Генетика окрасов кошек

Какую бы книгу по кошачьей генетике ни открыл любитель, - все там, как правило, начинается с описания генов и хромосом, хотя бы вкратце рассказывается о механизме их передачи и т. п. Хотя эти описания делаются предельно краткими, владельцу, которому обычно нет никакого дела до того, как все происходит, вникать в них неинтересно. 

 

Нередко стремление к простоте и краткости изложения вынуждает автора упускать из виду некоторые принципиально важные вещи. В результате он может столкнуться с резкой критикой со стороны профессионалов, так как с их точки зрения описание может оказаться в корне неверным (т.е. настолько приблизительным, что усвоив его, неискушенный читатель останется безнадежно далек от истинного понимания ситуации). Хуже того - этот читатель может еще и впасть в заблуждение, свято уверовав в кажущуюся простоту.

 

Обычно владельца интересует простая, сугубо прикладная задача: как определить окрас будущих котят данной кошки от данного кота. Для таких владельцев во многих книгах представлены таблицы окрасов. Существует даже программа, позволяющая приблизительно рассчитать, что за котята получатся от данных родителей. 

 

Главный недостаток программы заключается в том, что она выдает варианты окрасов, не давая пользователю никакого представления о методе расчета и о том, какой результат наиболее вероятен и почему. Если же владелец хочет заранее подобрать для своей кошки партнера в надежде получить от него котят нужного окраса, ему ничего не останется, кроме как тупо перебирать варианты, пока он не наткнется наконец на тот, который ему нужен. 

 

Поэтому в своем описании я просто изложу метод, позволяющий определить окрас котят по окрасу родителей и наоборот – вычислить одного из родителей по окрасу котят.

 

Следует знать, что в клетках организма каждой без исключения кошки находится девять пар так называемых аллелей, определяющих основные свойства ее окраса. Один аллель из каждой пары кошка получает от отца; другой – от матери. Все аллели обозначаются латинскими буквами.

 

Аллелей, которые воздействуют на одну и ту же особенность окраса (например, на размер белых пятен), в природе может быть много. Каждая такая "куча" аллелей называется аллельной серией, и все аллели серии обозначаются одной буквой с разными индексами. 

 

Хотя аллелей в серии много, конкретная кошка может получить только 2 и не больше. Например, в целом у кошек можно встретить 5 видов аллелей серии S, отвечающих за размер белых пятен:

  • Sv – большие сливающиеся друг с другом белые пятна, почти белая кошка;
  • Sp – большие белые пятна, частично сливающиеся друг с другом, кошка пестрая;
  • S – кошка, у которой белые пятна занимают от половины до 2/3 всей шкурки;
  • s – кошка без белых пятен;
  • si – кошка с мелкими белыми пятнышками, например, маленькой "манишкой" на груди.

Однако каждая конкретная кошка все равно может получить только два аллеля из этих пяти – например, пару Svs, или Spsi, или ss и т.д. Именно эти два аллеля этой кошки будут определять, какими окажутся белые пятна на ее шубке – большими, сливающимися друг с другом, или наоборот, очень маленькими (вплоть до полного отсутствия белых пятен у кошки, которой посчастливится вытянуть из "кучи" два одинаковых аллеля – s и s).

Если пара состоит из двух одинаковых аллелей, говорят, что кошка гомозиготна по гену [название аллеля]. Если аллели в паре разные, говорят, что кошка гетерозиготна по гену [название одного из двух аллелей данной пары]. Например, о кошке, в клетках которой содержится аллельная пара ss, говорят, что она гомозиготна по гену s. А кошка, у которой есть и аллель s, и аллель S, является гетерозиготной по каждому из них: Ss – кошка гетерозиготна по гену S и гетерозиготна по гену s. 

 

В некоторых сериях аллелей может быть очень много, и соответственно, вариантов аллельных пар – тоже. Многие аллели пока еще не известны ученым. Однако и того, что известно, владельцу кошки будет достаточно по крайней мере для того, чтобы не получить котят нежелательного окраса.

 

Взаимоотношения аллелей, составляющих пару, могут быть неравноправны. Например, кошка, получившая от отца аллель W (белый окрас), а от матери – аллель w (цветной окрас), будет иметь окрас, определяемый аллелем, обозначаемым заглавной буквой W, то есть окажется белой. Дело в том, что аллель W – доминантен по отношению к аллелю w, а аллель w, соответственно, рецессивен по отношению к W. При этом W полностью подавляет влияние w. 

 

Обычно при описании аллелей, входящих в состав серии, их выстраивают по степени убывания доминантности. То есть сначала идет самый "сильный" аллель, за ним более "слабый" и так вплоть до аллеля, который может быть подавлен любым из предшествующих, если окажется с ним в паре. Кроме того, доминантные аллели серии обозначаются заглавной буквой, а рецессивные – строчной; это особенно удобно, если в составе серии всего два аллеля: один доминантный, другой рецессивный.

Ниже приведен список известных аллельных серий. Каждая кошка обязательно содержит по два аллеля из каждой серии. Эти два аллеля составляют в ее организме пару, в которой один аллель получен от отца, а другой – от матери. В дальнейшем, анализируя пары, можно будет получить представление о том, какой окрас будет у кошки с такими парами аллелей.

 

Для удобства аллельные пары приведены в порядке убывания силы их воздействия на окрас. Например, если у кошки присутствует аллель доминантного белого окраса W (аллельная пара №1) – кошка будет белой вне зависимости от того, какие другие аллельные пары она унаследует. 

 

Кошка, гомозиготная по аллелю сиамского окраса cs, будет иметь термозависимый (так называемый акромеланический) окрас: светлую шерсть с более темными отметинами на мордочке, ушах, лапах и хвосте: все остальные аллели, за исключением W, смогут повлиять только на оттенок светлой шерсти и цвет отметин. 

 

Действие аллеля O (присутствие красного или кремового цвета в окрасе), входящего в третью серию, также не может быть подавлено действием других аллелей, за исключением W или аллельных пар caca и cc (т.е. не белые кот или кошка, несущие аллель O, обязательно будут иметь в окрасе хотя бы пятнышко красного или кремового цвета).

 

1. Аллели серии W (White). Определяют наличие или отсутствие доминантного белого окраса.

W Доминантный белый окрас. Если у кошки есть этот аллель (хотя бы один), она обязательно будет белой, независимо от того, какие еще аллели, отвечающие за окрас, у нее есть: аллель W подавит их действие и не даст проявиться ни полоскам, ни цветным пятнам. Если кошка, несущая этот аллель, имеет голубые глаза, есть вероятность, что она глухая.
w  Аллель нормального, не белого окраса.

 

2. Аллели серии С (Colour), она же альбинотическая серия. В зависимости от того, какая пара аллелей данной серии окажется у кошки, она может оказаться полностью окрашенной, иметь окрас, интенсивность которого зависит от температуры, либо остаться не окрашенной (кошкой-альбиносом).

C Кошка, несущая этот аллель, будет полностью окрашена и окрас не будет зависеть от температуры. Самый доминантный аллель серии.
cb Бурманский окрас. На фото вверху – бурма коричневого или соболиного – sable окраса. Таким становится окрас черной кошки под действием гена cb
cs
Сиамский окрас фото внизу
сa
Неполный альбинизм – белая кошка с голубыми глазами
с

Полный альбинизм – белая кошка с розовыми глазами



Существование генов альбинизма c и сa находится под вопросом. Если бы эти гены существовали, было бы возможно, хотя и в редких случаях, рождение абсолютно белых котят от не-белых родителей. Однако в подавляющем большинстве случаев такие "белые" котята либо темнеют с возрастом, превращаясь в колорных кошек (то есть кошек сиамских окрасов), либо позднее выясняется, что родились они от незапланированной вязки не-белой матери с предприимчивым уличным кавалером, носителем гена доминантного белого окраса W.

 

Если кошка получила от одного из родителей ген cb, а от другого - ген cs, оказавшись таким образом счастливой обладательницей аллельной пары cbcs, то это означает, что она является носительницей тонкинского окраса, промежуточного между бурманским и сиамским.

 

3. Аллельная серия O (Orange) определяет, будет ли в окрасе кошки присутствовать красный (рыжий) цвет. Это специфический аллель, сцепленный с полом; он отличается от других тем, что не имеет пары как таковой. Понятие "аллель o, рецессивный по отношению к O", условно и вводится просто для удобства.

O В окрасе будет присутствовать красный цвет. У котов аллель серии О не имеет пары, он всегда только один, унаследованный либо от матери, либо от отца. Кошка, в отличие от кота, наследует два аллеля из этой серии - один от отца, другой от матери. Если один из унаследованных ею аллелей - O, а другой - o, кошка будет черепаховой (см. первый рисунок). Если оба O - красной.
o  Красного цвета в окрасе не будет. У котов этот аллель не имеет пары, он всегда только один, унаследованный либо от матери, либо от отца.  Кошка, в отличие от кота, наследует два аллеля из этой серии - один от отца, другой от матери.

Очень редко среди котов тоже появляются черепаховые. Как правило, такой окрас у кота связан с генетической патологией.

 

При анализе окраса ожидаемых котят удобно запомнить следующие правила, связанные со спецификой наследования аллеля серии О: 

 

1) От вязки красного кота с не-красной кошкой нельзя получить красных котов

2) От вязки красного кота с не-красной кошкой можно получить кошек только черепахового окраса

3) От вязки красной кошки с не-красным котом коты будут рождаться только красные.

 

4. Аллели серии A (Agouti). Разрешает или запрещает проявление рисунка, характер которого определяется аллелями серии Т (T и Mc).

A Кошка с рисунком (полосатая, мраморная, пятнистая) либо тикированная (каждый волос окрашен четко разделенными полосками). На верхней фотографии - котенок слева - с агути, справа - без.
a

Кошка без рисунка (окрас без табби-рисунка и тикинга (четко разделенных полосок на каждом волоске)), а также дымчатый окрас. На нижней фотографии - кот не агути, он же - голубой солид.

 


5. Аллели серии T (Tabby). Определяют характер рисунка кошки. Ранее считалось, что в данной серии насчитывается 4 аллеля – Ta > T > tsp > tb:

Ta Тикированный (абиссинский) табби. Самый доминантный аллель серии. Сама кошка не полосатая, но каждый волосок окрашен неравномерно, полосками.
T Полосатый рисунок (mackerel). Знакомый всем рисунок полосатого Васи.
tsp Пятнистый рисунок (spotted). Существование аллеля под большим вопросом, его взаимодействие с другими аллелями носит достаточно сложный и темный характер.
tb Мраморный рисунок (blotched). Кошка разрисована красивыми широкими полосами, похожими на мраморные разводы (см. фото).
tb - мраморный рисунок - blotched
tb - мраморный рисунок - blotched

Однако в последнее время в связи с новыми данными четыре гена, отвечающие за характер рисунка, перестали относить к одной и той же аллельной серии. Теперь серия Т насчитывает только два гена: Тa и t. Первый ген, доминантный Тa, определяет, как и прежде, абиссинский бесполосый окрас. Второй, рецессивный t, определяет окрас с тем или иным рисунком (не бесполосый). Характер же рисунка зависит от двух других генов, называемых генами серии Mackerel – Mc (полосатый окрас) и mc (мраморный окрас). Предполагается, что доминантный ген Mc не в состоянии полностью подавить действие mc; в результате возникают пятнистые гетерозиготы, унаследовавшие пару Mcmc.

 

6. Аллели серии S (Piebald spotting), или белая пегость. Определяют наличие и величину белых пятен. Аллели этой серии определены с большой долей условности. По их поводу у фелинологов нет единодушия.

Sv
Ванский окрас (van). Белые пятна покрывают все тело кошки, сливаясь друг с другом. Окрашены только хвост и шапочка на голове.
Sp
Окрас «арлекин» (harlequin). Белые пятна разбросаны по всему телу кошки, оставляя окрашенной только 1/3 шкурки или меньше ( первое фото, черепаховый арлекин).
S
Окрас «биколор». Белые пятна занимают не больше 2/3 и не меньше 1/3 кошачьей шкурки (см. второе фото).
s
Белых пятен у кошки нет, она окрашена полностью. Считается, что кошки, несущие аллельную пару Ss, будут "правильными биколорами", т.е. кошками, у которых окрашена ровно половина шкурки.
si
Неспецифические белые пятна. Кошка с малым количеством белого. По поводу этого гена есть разногласия.

 

7. Аллельная серия B (Black). Определяет, каким пигментом будет окрашиваться волос кошки – нормальным черным или окисленным - шоколадным или коричным (циннамон).

B

Волоски будут окрашиваться черным пигментом




b

Волоски будут окрашиваться шоколадным пигментом



bl

Волоски будут окрашиваться особым пигментом, именуемым "коричный" или "циннамон"





 

8. Аллельная серия D (Dilution). Определяет, будет ли окрас насыщенным, ярким, или же окажется ослабленным, бледным – например, кремовым, а не красным, голубым, а не черным, лиловым, а не шоколадным и т.д.

D

Нормальный яркий окрас: черный (black) (первая фотография), шоколадный (chocolate), красный (red) или циннамон (cinnamon)




d

Ослабленный окрас - голубой (blue, ослабленный черный), лиловый (lilac, ослабленный шоколадный), кремовый (cream, ослабленный красный) или фавн (fawn, ослабленный циннамон). На втором фото лиловый кот


 

9. Аллельная серия I (Ингибитор) (другое название Sv (Silver, Серебро). Определяет, будет ли закрашено основание волоса кошки или же оно будет высветлено. 

I

Основание волоса будет высветлено. Если высветленная часть занимает 7/8 волоса, окрас называется шиншилльным (chinchilla) или завуалированным (shell). Если высветлено 2/3 - затушеванный (shaded). Если величина высветленного участка мала, то на фоне доминантного аллеля Аgouti (A) получатся окрасы, переходные от затушеванного к тэбби (т.е. полосатому рисунку на осветленном фоне). На фото - серебристая затушеванная кошка.

i

Волоски будут прокрашиваться равномерно по всей длине


Нетрудно догадаться, что кошки нашего питомника - серебристые затушеванные и шиншиллы - тоже несут этот ген. Однако следует отметить, что ген серебра I ответственен за образование не только серебристых, но и дымных (дымчатых) окрасов. Если кошка несет аллельную пару aa (то есть является "неагути"), то при наличии гена I она будет дымной (дымчатой). У дымных кошек основание волоса высветлено менее, чем на 1/3 длины, поэтому в покое кошка выглядит полностью окрашенной. И только когда она начинает двигаться, неоднородность окраса становится заметной и представляет собой исключительно эффектное зрелище.

 

В действительности закономерности наследования серебра гораздо сложнее. За формирование окрасов серебристой (и золотой) группы отвечает не один ген I, а целый полигенный комплекс, состав которого до сих пор досконально не выяснен. Существует несколько теорий, призванных дать объяснение генетике серебристых окрасов, но пока ни одна из них не способна ответить на все вопросы заводчиков, занимающихся этой сложной цветовой вариацией. 

 

В данной статье все эти теории рассматриваться не будут, так как человеку, не намеренному всерьез заниматься серебром, такие подробности не слишком интересны. Поэтому со следующей страницы мы перейдем непосредственно к определению окрасов и ответим на вопрос "Как использовать эти данные для решения практических задач", приводя конкретные примеры.


Рассмотрим несколько примеров, демонстрирующих, как применить на практике знания об окрасе кошки. Те же самые методы можно применять и тогда, когда необходимо вычислить, какого окраса был отец родившихся котят, если кошка выбрала его сама, в отсутствие хозяев, а также для того, чтобы понять, почему у данных родителей родились именно такие котята, а не другие и т.д. Дело это вовсе не сложное и к тому же увлекательное, как логическая игра.

В свое время у меня была кошка примерно такого окраса, как у кошки на картинке справа, только помимо голубого и кремового цветов у нее присутствовало и небольшое количество белого - маленькое пятнышко на груди.

Бывшие хозяева, в доме которых эта кошка родилась, не будучи специалистами-фелинологами, по телефону описали ее как "серенькую, без полосок, с рыжеватыми пятнами на спинке, боках и мордочке". Конечно и я тогда тоже не знала, как называется этот окрас.

Кошка выросла, и ее повязали с серым полосатым котом соседей. Кот отличался от обычного Васи тем, что полосы у него были не черные, а осветленные, голубые. Кроме того, подшерсток у кота был не серый, а белый, и волоски были прокрашены не полностью: основание шерстинок было такое же белое, как и подшерсток. То есть выглядел котик примерно так же, как кот на фотографии слева.

 

Если бы тогда я знала основы генетики, то заранее могла бы выяснить, какие котята получатся у таких мамы с папой. А для этого прежде всего мне бы потребовалось установить, какие пары аллелей несут данные кот и кошка. Чтобы выяснить это, пройдемся по каждой из наших девяти таблиц аллельных серий. 

Отец Мать
Серия W (White). Если бы у кота был хотя бы один аллель W, кот был бы белым. Но он не белый, следовательно, несет аллель w, пару которому может составить только другой такой же аллель:

Серия W (White). Если бы у кошки был хотя бы один аллель W, она была бы белой. Но она не белая, следовательно, несет аллель w, пару которому может составить только другой такой же аллель:

 

 

ww ww
Серия C (Colour). Кот окрашен полностью и равномерно; у него нет затемнения шерсти на более охлаждаемых местах (уши, хвост, лапы), как это характерно для сиамов и бурм. Аллель C, определяющий полную окрашенность кошки, самый доминантный; следовательно, пару к нему может составить любой аллель серии; какой именно, мы не знаем. Поэтому вместо буквы ставим прочерк:

Серия C (Colour). Кошка, как и кот, тоже окрашена полностью, за исключением небольших белых пятнышек на груди и в паху. Однако нам известно, что такого рода незакрашенность никак не связана с температурой и определяется аллелями серии S (белая пегость). Поэтому кошку, как и кота, можно считать окрашенной полностью:

 

 

 

 

 

 

C- C-
Серия O (Orange). Кот может нести только один аллель этой серии. Поэтому, будь папа котят носителем доминантного аллеля O, он обязательно был бы красным. Но он не красный, а серый с полосками; следовательно, аллеля O у него нет, а есть условно введенный в рассмотрение аллель o. На месте второго аллеля для котов обычно записывается символ Y:

Серия O (Orange). Кошечка черепаховая; это означает, что она несет два разных аллеля этой серии - O, определяющий наличие в окрасе красного цвета, и o, благодаря которому появляются пятна другого цвета. Таким образом, в клетках кошки присутствует аллельная пара:

 

 

 

 

 

 

oY Oo
Серия A (Agouti). Так как кот рисунчатый, можно сделать вывод, что у него присутствует аллель А, разрешающий рисунку проявиться. Аллель А доминантен, значит пару к нему может составить и аллель А, и аллель a. Ставим прочерк, так как не знаем наверняка, что за аллель составляет пару A:

Серия A (Agouti). А вот у кошки никакого рисунка нет. Это означает, что она так называемая "неагути", то есть имеет рецессивный аллель a, пару к которому может составить только другой такой же аллель. Поэтому для кошки смело пишем:

 

 

 

 

 

A- aa
Серия Т (Tabby). Кот имеет полосатый рисунок, определяемый аллелем Т. Пару к этому аллелю может составить любой аллель серии, рецессивный по отношению к Т или просто дублирующий его. Но поскольку мы не знаем наверняка, что это за аллель, поставим вместо него прочерк:

Серия Т (Tabby). Кошка не имеет рисунка. Это не значит, что у нее просто нет пары аллелей серии Т - они есть у любой кошки. Но поскольку рисунка не видно, мы не можем сказать, какой он. И ставим в колонке кошки два прочерка:

 

 

 

 

T- --
Серия S (Piebald Spotting). У кота не было белых пятен. Этот признак, как видно из таблицы 5, определяется почти самым рецессивным аллелем серии - s. Парой этому аллелю может быть только еще более рецессивный аллель либо такой же (в противном случае у кота появились бы белые пятна). Такими аллелями могут быть только si или s, однако какой из них конкретно - мы не знаем. Поэтому на месте второго аллеля пока также поставим прочерк:

Серия S (Piebald Spotting). У кошки были небольшие белые пятнышки на груди и в паху. Такая остаточная белая пятнистость определяется самым рецессивным геном серии si. Поскольку более рецессивного аллеля в серии нет, составить ему пару может только точно такой же аллель si. Поэтому для кошки запишем пару полностью:

 

 

 

 

 

 

 

s- sisi

Серия B (Black). Полоски у кота не черного цвета, а более светлого, голубого. Но голубой - это разбавленный черный. Значит, у кота обязательно должен присутствовать аллель, определяющий именно черный, а не шоколадный или коричный окрас волосков. Этот аллель доминантный, и пару ему может составить любой более рецессивный либо другой точно такой же аллель. Какой именно - мы не знаем, поэтому:

Серия B (Black). Если бы кошечка была целиком кремовой, мы бы не могли сказать, какой именно аллель серии Black она несет, поскольку ни черному, ни голубому цвету не позволило бы проявиться действие гена O. Но кошка - голубокремовая черепашка, и поскольку у нее, как и у папы котят, есть голубой цвет, она тоже должна нести доминантный ген B с неизвестной парой:

 

 

 

 

 

B- B-

Серия D (Dilution). Как уже было отмечено выше, полоски у кота голубого цвета. Это означает, что окрашены они не нормальным, а разбавленным черным пигментом. За такое разбавление отвечает рецессивный аллель d. Пару ему может составить либо еще более рецессивный аллель (но такого нет), либо другой точно такой же аллель. Следовательно, для отца будущих котят можно записать готовую пару:

 

Серия D (Dilution). У кошечки нет полосок, она раскрашена светлыми пятнами - серыми и рыжеватыми, с небольшим вкраплением белого. Это означает, что на ее окрас тоже повлиял аллель d. Если бы не его действие, серые пятна превратились бы в черные, а рыжеватые - в красные (ярко-рыжие). Поскольку аллель d одинаково осветляет все цвета, какие есть у кошки, не бывает голубых кошек с красными пятнами или черных кошек с кремовыми: разбавленными обязательно окажутся оба цвета. Серый цвет кошки называется голубым, а рыжеватый - кремовым; а весь окрас в целом носит название "черепаховый голубокремовый". Пару к аллелю d, как и у отца, может составить только другой такой же аллель. Поэтому для кошки мамы пишем:
dd dd
Серия I (Ingibitor) или Sv (Silver). Если внимательно рассмотреть волоски кота, можно увидеть, что их основание - белого цвета, то есть нижняя часть волосков не прокрашена. Это означает, что котик несет доминантный аллель серебра I, пару которому может составить либо другой точно такой же, либо более рецессивный аллель отсутствия серебра i, которому доминантный партнер не даст проявить себя. Какой именно аллель составляет пару I, мы не знаем.

Серия I (Ingibitor) или Sv (Silver). Волоски кошечки прокрашены полностью, и основание волосков, и пушистый подшерсток у нее голубого цвета. Значит, серебра у киски нет, и в ее клетках находится пара рецессивных аллелей i: 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

I- ii
Теперь мы можем полностью записать формулу окраса папы. Она будет выглядеть так:

Теперь мы можем полностью записать формулу окраса мамы. Она будет выглядеть так:

 

ww C- oY A- T- s- B- dd I- ww C- oO aa -- sisi B- dd ii

Теперь внимательно посмотрим на эти формулы. Каждый котенок получит по одному аллелю из каждой пары от мамы и по одному аллелю из каждой пары от папы. Мы видим, что некоторые аллельные пары представляют собой два рецессивных алллеля, причем и у мамы, и у папы они одинаковы. Это пары ww и dd. Котятам просто неоткуда получить ни аллель W, отвечающий за доминантный белый окрас, ни аллель D, отвечающий за яркий, неразбавленный окрас - ни у мамы, ни у папы нет таких аллелей. Следовательно, в формуле окраса котят обязательно будут присутствовать две аллельных пары: ww и dd. 

 

Таким образом, о котятах мы можем сказать точно: 

 

- котята не будут иметь доминантный белый окрас;

- окрас котят будет светлым, размытым.

Комбинации остальных аллелей, поскольку нам известны не все, допускают различные варианты окрасов. Поэтому остановимся на выяснении только некоторых конкретных вопросов:

Будут ли котята полосатыми?

Наличие рисунка и его вид зависят от двух аллельных серий - А и T. У кота есть по крайней мере один доминантный аллель А; у мамы - два рецессивных a. Второй папин аллель нам неизвестен; но вариантов у нас немного, их только два. 

 

1 вариант. Предположим, что второй папин аллель - тоже А. Тогда от папы котята получат А, от мамы - а, и в их клетках составится аллельная пара Аа. Поскольку А доминантен по отношению к a, все котята будут агути, то есть с рисунком.

2 вариант. Предположим, что второй папин аллель - a. Тогда примерно половина котят получит от папы аллель A, а другая половина - a; от мамы же обе половины унаследуют по одному аллелю a. В результате половина котят будет нести аллельную пару Aa и будет, как и в предыдущем варианте, с рисунком; другая же половина получит от мамы с папой пару aa и будет так же, как мама, без рисунка.

 

Каким будет рисунок у котят, которые унаследуют от папы аллель А? Ведь кошки бывают не только полосатыми: они могут быть и тиккированными, как абиссинские кошки, и пятнистыми, и мраморными. Ответить на этот вопрос сложнее, поскольку мы ничего не знаем о том, какие аллели серии T несет мама. Поэтому предположим, что от родителей ей достались два рецессивных аллеля tb, отвечающих за мраморный рисунок. То есть если бы не аллельная пара aa, которая не дает ему проявиться, кошка-мама была бы красивой мраморной черепахой.

Папин аллель T доминантен по отношению к гену мрамора tb. Поэтому хотя бы половина котят с рисунком, которые получат от него этот ген, будут полосатыми, а не мраморными. В их клетках будет присутствовать аллельная пара Ttb.

Если второй папин аллель серии Т окажется таким же, как и первый, все котята с рисунком окажутся полосатыми. Но если повезет, и второй аллель папы окажется совпадающим с мамиными tb, другая половина рисунчатых котят унаследует от родителей мраморный рисунок: tbtb. Таким образом получится, что половина котят будет с рисунком, причем половина котят из этой половины - с мраморным рисунком, а другая половина - с полосатым. Всего получается половина котят без рисунка, четверть - мраморная, четверть - полосатая.

Будут ли у котят белые пятна?

Папа котят окрашен полностью, тогда как мама несет пару самых рецессивных аллелей, отвечающих за появление остаточной белой пятнистости. Папин аллель s сильнее маминых si, поэтому все котята, которые получат от него этот аллель, не будут иметь белых пятен. Нам неизвестно, каков второй аллель папы, но и в данном случае у нас только два варианта: s или si. Все остальные аллели этой серии доминантны по отношению к этим двум аллелям, и если бы они у папы с мамой были, то это вызвало бы появление крупных белых пятен в их окрасе. Таких пятен ни у мамы, ни у папы нет. Поэтому существует два варианта:

 

1 вариант. Если второй папин аллель s (то есть в его клетках присутствует аллельная пара ss), ни у одного из котят не будет белых пятен.

2 вариант. Если второй папин аллель si, как у мамы, то у половины котят будут небольшие белые пятнышки, как у мамы (например, белый медальончик на груди). Другие котята будут без белых пятен.

Будут ли среди котят рыжие?

Поскольку мы уже знаем, что у всех котят будет размытый окрас, то можем с уверенностью сказать, что ярко-рыжих котят не будет. Однако кошка несет аллель O, значит среди котят вполне могут оказаться котята размытого рыжего окраса, то есть кремовые.

 

У кота аллеля O нет. Значит, от него все котята унаследуют аллель o. При этом котики могут получить только один из двух алллей мамы (o или O); аллель o папы может достаться только кошечкам (т.к. ген O сцеплен с полом). То есть 1/2 маленьких котиков не будут кремовыми (в их клетках будет содержаться пара, которая условно записывается oY), а вот 1/2 получит от мамы аллель O и окажется кремовой (OY).

 

Кошечки получат по одному аллелю от папы и мамы. Папа может передать им только аллель o, поэтому кремовых кошечек среди котят не окажется точно. От мамы же половина кошечек получит аллель o (и тогда в окрасе этих кошечек кремового цвета не будет вообще), а другая половина - аллель O, и эти кошечки, с получившейся аллельной парой Oo, будут как и мама, черепаховыми.


Что показала практика

Практика показала, что родители котят уважают генетику. Примерно 1/2 рожденных от них котиков оказалась кремового окраса, без полосок; половина котят-девочек пошли в маму - оказались такими же голубокремовыми черепашками, как и она. Остальные котята получились голубыми полосатыми - в папу.


"Неожиданные" сюрпризы

В описанном случае окрасы котят в целом соответствовали окрасам родителей, а этим любителей кошек не удивишь. Нет ничего необычного в том, что от голубокремовой кошечки родился кремовый котик: сразу ясно, от кого он унаследовал свой окрас. Однако на практике бывают и совершенно неожиданные случаи, которые тем не менее легко объясняются с точки зрения генетики. Вот несколько примеров:


От шоколадной кошки и голубого кота родились черные котята

...а хозяева, не знающие генетики, надеялись, что они будут похожи на маму или папу. Что же произошло? Запишем краткую генетическую формулу голубого кота. Мы знаем, что кот голубой, значит, у него обязательно должен быть хотя бы один ген B (черный окрас) и два гена d (ведь окрас кота разбавленный). У кота нет ни полосок, ни тикинга на волосках, значит, он неагути (aa).

Итак, формула кота: B- dd aa

 

Теперь запишем такую же краткую формулу для мамы. Она шоколадная, следовательно аллеля B у нее нет, а есть аллель b (пару к нему может составить редкий аллель коричного окраса bl либо такой же. Она яркого цвета - значит, у нее обязательно есть аллель D. У нее нет полосок, значит, она, как и папа, гомозиготна по гену a (aa).

Итак, генетическая формула кошки: b- D- aa

 

Каждый котенок в таком случае получит от папы аллели B, d и a, а от мамы - b, D и a. Из этих аллелей в организме котенка составятся аллельные пары генов, которые можно записать в виде генетической формулы вида:Bb dD aa

 

Понятно, что все котята будут без полосок.

 

Но что произойдет с окрасом?

Полученный от папы ген B, отвечающий за черный окрас, подавит влияние рецессивного гена шоколадного окраса b, полученного от мамы.

А с геном d все произойдет наоборот: мамин ген D, делающий ее окрас ярким, подавит влияние папиного гена d, размывающего окрас.

В итоге у родителей смогут родиться только яркие черные котята.


От точно таких же родителей родились не только черные котята, но и голубые, и шоколадные, и даже лиловые!

Такой результат вязки возможен, если мама и папа не гомозиготны по генам B и D, как в первом случае. Если бы второй аллель серии Black у папы был бы не B, а b, а второй аллель серии Dilution у мамы был бы d, котята могли бы оказаться не только черными.

 

Для проверки соотношения количества котят разных окрасов удобно использовать так называемую решетку Пеннета. Составляется она следующим образом. Сначала запишем совсем краткую формулу окрасов папы и мамы в предположении, что папа гетерозиготен по гену B, а мама - по гену d:

Bb dd (кот)    

bb Dd (кошка)

 

Для каждого родителя известно по две аллельных пары генов.  То есть если бы мы решили высчитать, какое количество котят каждого окраса получится от родителей, для каждого из которых известно 3 аллельные пары - пришлось бы нарисовать таблицу размером 9 х 9 ячеек. А если бы нам были известны не три, а четыре аллельные пары - таблица стала бы еще больше: 17 х 17.

В нашем случае таблица будет простой, размером всего 5 х 5. В эту таблицу мы запишем возможные комбинации генов папы (по горизонтали) и мамы (по вертикали). При составлении комбинаций нужно последовательно брать по одному аллелю из каждой пары: например, вначале взять первый аллель первой пары и первый аллель второй пары; потом взять первый аллель первой пары и второй аллель второй. Поскольку пар у нас всего две, других комбинаций с участием первого аллеля первой пары больше не будет, следовательно, составим пары со вторым: второй аллель первой пары - первый аллель второй пары; второй аллель первой пары - второй аллель второй пары. Вот и все. Теперь осталось только сделать то же самое для аллелей мамы:


Bd Bd
bd
bd
bD




bd




bD




bd




В клеточки, находящиеся на пересечении строк и столбцов, вписывается генотип котенка, состоящий из двух аллельных пар. Половину аллелей котенок берет у папы (из самой верхней ячейки), а половину - у мамы (из крайней ячейки слева). Вот что получается:


Bd Bd bd bd
bD  BbDd черный  BbDd черный  bbDd шоколадный  bbDd шоколадный
bd  BbDd черный  BbDd черный  bbDd шоколадный  bbDd шоколадный
bD  Bbdd голубой  Bbdd голубой  bbdd лиловый  bbdd лиловый
bd  Bbdd голубой  Bbdd голубой  bbdd лиловый  bbdd лиловый

Таблица наглядно демонстрирует теоретическое соотношение количества ожидаемых котят. Таким образом, если родители действительно являются гетерозиготными по гену B (папа) и по гену D (мама), то от них можно получить поровну (по 1/4) котят черного, шоколадного, голубого и лилового окрасов.


От полностью окрашенных родителей получились белые котята!

Такие котята скорее всего не белые, а колорные. С возрастом их мордочка, ушки, хвостик и лапки начнут окрашиваться. Родители малышей при этом должны являться носителями колорного гена сs, то есть иметь пару аллелей Ccs. Получив от мамы и от папы по одному аллелю cs, котята рождаются колориками - то есть обладателями настоящего сиамского окраса, зависящего от температуры. Цвет окрашенных участков у котят будет определяться другими аллелями, которые они получат от родителей.

 

Теоретическая вероятность получения от вязки не-белых родителей совершенно белых котят-альбиносов с голубыми или даже красными глазами практикой пока не подтверждена.